Ciencia en su PC, № 4, octubre-diciembre, 2011, p. 58-70. Reynaldo Rodríguez-Gross, Yaquelin Puchades-Isaguirre, Norge Bernal-Liranza, Héctor Jorge-Suárez, Héctor García-Pérez
ESTUDIO DEL SISTEMA RADICULAR EN 11 GENOTIPOS DE CAÑA DE AZÚCAR EN DIFERENTES TIPOS DE SUELOS
STUDY OF ROOT SYSTEMS ON 11 SUGAR CANE GENOTYPES IN DIFFERENT SOIL TYPES
Autores:
Reynaldo Rodríguez-Gross1 reynaldo@etica.ciges.inf.cu
Yaquelin Puchades-Isaguirre1 ypuchades@etica.ciges.inf.cu
Norge Bernal-Liranza2 norge@minaz.inica.cu
Héctor Jorge-Suárez 2 hector@minaz.inica.cu
Héctor García-Pérez2 hectorgp@minaz.inica.cu
1 Estación Territorial de Investigaciones de la Caña de Azúcar. Oriente Sur. Teléfono: (022) 502540 y 502254. Santiago de Cuba, Cuba.
2Instituto Nacional de Investigaciones de la Caña de Azúcar. Teléfono: (2624438 y 2624436). La Habana, Cuba.
RESUMEN
El objetivo del trabajo fue el estudio a través de experimentos multiambientales de la densidad y distribución del sistema radicular de la caña de azúcar en condiciones de sequía. Los estudios se realizaron en 11 cultivares de tres localidades de la región sur oriental de Cuba. Se determinó la densidad de las raíces activas finas, gruesas y totales; así como su diámetro. Se utilizó el método del perfil de suelo. Se determinó el rendimiento del cultivo y su relación con las variables analizadas, así como el análisis de interacción genotipo-ambiente. Los resultados mostraron una respuesta diferenciada y significativa de los genotipos, localidades, y profundidades; así como de sus interacciones, para todas las variables de densidad de raíces. Los porcentajes de la densidad total de raíces por profundidad y localidad variaron de 42.6 a 55.5 %.
Palabras clave:caña de azúcar, raíces, sequía, interacción genotipo-ambiente.
ABSTRACT
The objective of the investigation was to study through multi- environmental experiments, the density and distribution of the sugar cane root system under drought conditions. The studies were conducted in 11 cultivars on three locations from the south east of Cuba. The study determined the density of the thin, thick and total active roots, respectively; as well as its diameter. It was used the soil profile method. It was also determined the crop yield and its relation to the variables analyzed; as well as the analysis of genotype-environment interaction. The results showed a discrete and significant response of genotypes, locations, and depths, and their interactions for all root density variables. The percentages of total root density by depth and location ranged from 42.6 to 55.5%.
Key words: Sugar cane, roots, drought, genotype-environment interaction.
INTRODUCCIÓN
Un importante factor en el ritmo de crecimiento de las plantas es la habilidad de las raíces para crecer y explorar el suelo para la obtención del agua y los nutrientes (Clark, Whalley y Barraclough, 2003, pp. 93-104). El estudio de la masa radical es poco frecuente debido a múltiples causas, entre las cuales se encuentran el uso inapropiado de tecnologías de muestreo, variabilidad en las condiciones físicas, químicas y biológicas del suelo; así como disponibilidad de humedad. (Vasconcelos, Casagrande, Perecin, Jorge y Landell, 2003, pp. 849-858).
Las características genéticas de las variedades de caña de azúcar determinan diferencias en cuanto al desarrollo y distribución del sistema radical. Existen variedades con mayor concentración de raíces en la superficie, mientras otras presentan una distribución más uniforme. Algunas variedades muestran mayor proporción de raíces finas y delicadas, mientras que en otras predominan raíces gruesas y resistentes (Landell et. al., 2005).
Un sistema radicular profundo debe ser una característica deseable para los cultivares de caña de azúcar plantados en regiones que sufren estrés hídrico, debido a que aseguraría su habilidad para tolerar estas condiciones (Smith, Inman-Bamber y Thorburn, 2005, pp. 169-183). Por lo tanto, la expresión del potencial de productividad agrícola de un genotipo de caña de azúcar en determinado ambiente de producción depende del complejo vivo que se desarrolla debajo de la superficie: sus raíces (Landell).
Sin embargo, el volumen de información sobre la distribución del sistema radical en la caña de azúcar es limitada (Sakaigaichi et. al., 2007, pp. 754-757). El objetivo del presente trabajo fue el estudio de la densidad y distribución del sistema radicular de 11 genotipos de caña de azúcar en condiciones de sequía, en experimentos multiambientales, y su relación con el rendimiento agrícola.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el estudio fueron plantados tres experimentos en la región sur oriental de Cuba (tabla 1), donde se incluyeron 11 cultivares de caña de azúcar liberados por el Instituto Nacional de Investigaciones de la Caña de Azúcar. Los genotipos fueron: C86-12, B7274, C323-68, C90-317, C86-156, C86-503, C86-531, C88-380 C90-530, C90-647 y C89-250.
El diseño estadístico empleado fue de bloques completamente aleatorios en parcelas de 48 m2, con tres repeticiones. Su evaluación fue conducida según las Normas Metodológicas del Departamento de Fitomejoramiento del INICA (Jorge, H, González, Casas y Jorge, I, 2002, p. 308). Se evaluó el rendimiento agrícola expresado en t caña.ha-1, en la cepa primer retoño, con 12 meses de edad.
Tabla 1. Principales características de las localidades
|
Localidad |
Año de |
Suelos |
Precip. |
|
Provincia |
Nombre |
Abr. |
plantado |
|
(mm) |
Santiago de Cuba |
Paquito Rosales |
PR |
2006 |
Pardo Sialítico |
1156,7 |
Santiago de Cuba |
Julio A. Mella |
ME |
2006 |
Ferralítico Amar. Típ. |
1031,1 |
Granma |
Enidio Díaz |
ED |
2006 |
Húmico Rendzina Roja |
1130,4 |
Abr. – Abreviatura de identificación
Para el estudio del sistema radical se determinó la densidad y el diámetro de las raíces. Para el mismo se excavó una calicata de 100 cm de ancho, lo más próximo a la cepa (aproximadamente a 20 cm del centro de la cepa), por 80 cm de profundidad. Se procedió a dividir el perfil del suelo en cuatro cuadrículas (100 x 20 cm) para obtener la información de cuatro profundidades (0-20, 20-40, 40-60 y 60-80 cm.
Por medio de una espátula de madera, se separó el suelo de las raíces, profundizando 2 cm el perfil del suelo en dirección a la planta. En cada cuadrícula se cuantificó la cantidad de raíces activas. Estas se clasificaron en finas (0.5 a 1 mm), gruesas (>1 mm) y total, independientemente de su longitud.
Los datos originales fueron comprobados de acuerdo con su normalidad y homogeneidad de varianza, mediante pruebas de Chi cuadrado y Bartlett-Box F, en ningún caso se hizo necesaria su transformación. Se realizó un análisis de varianza de clasificación triple. Se tomaron como factores los cultivares, las localidades y profundidades, para conocer su influencia en la varianza genética; y los factores ambientales, profundidad y sus interacciones, de acuerdo con el modelo de Cochran y Cox (1965, p. 661). Con las t caña/ha de los cultivares y la densidad de sus raíces, se realizó un análisis interacción genotipo-ambiente (IGA) con la aplicación del modelo AMMI (Gauch, Hans-Peter P. y Annicchiarico, 2008, pp. 866-889), así como un análisis de regresión.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Al efectuar el análisis de varianza (tabla 2), se detectaron diferencias muy significativas en todos los factores analizados (genotipo, localidad y profundidad), así como en sus interacciones de primer y segundo orden para las cuatro variables observadas. En el caso de las variables de densidad de raíces (finas, gruesas y total), la principal fuente de variación le corresponde a la profundidad, con 42.5, 63.1 y 58 % respectivamente. En segundo lugar, excepto para la densidad de raíces gruesas, están las interacciones de primer orden: localidad por profundidad (LxP) y genotipo por localidad (GxL).
Estos resultados evidencian que la densidad de raíces finas, gruesas y total presenta un comportamiento diferencial de los genotipos por profundidad y localidades. En tal sentido, Leyva, Figueredo, Parra y Arcia (2000, pp. 44-47), en un estudio de tres variantes de preparación de suelos, se encontraron diferencias altamente significativas con respecto al número de raíces, tanto de este factor como de los cinco niveles de profundidad estudiado; así como de su interacción. Asimismo, Álvarez, Camargo y Stolf (2000, pp. 653-659) encontraron diferencias significativas entre sistemas de cosecha (verde y quemada), cepa y profundidad; igualmente, reportaron la mayor concentración raíces en las capas superficiales del suelo. Vasconcelos también señala diferencias significativas entre variedades, profundidades y sistema de cosecha (mecanizada-verde y manual-quemada).
Por otra parte, el diámetro de las raíces presentó diferencias muy significativas en todos los factores evaluados y sus interacciones, difiriendo con respecto a la densidad de raíces en cuanto a la magnitud de las varianzas de los factores. Igual valor correspondió al factor profundidad y GxL, seguido de los genotipos. Estos resultados indican que este carácter es menos influenciado por el ambiente.
Tabla 2. Análisis de varianza y porcentaje extraído de la suma de cuadrados
|
|
Densidad finas |
|
Densidad gruesas |
|
Densidad total |
|
Diámetro |
||||||||
F.V. |
GL |
C.M. |
|
PVP |
|
C.M. |
|
PVP |
|
C.M. |
|
PVP |
|
C.M. |
|
PVP |
Genotipo (G) |
10 |
408 |
** |
10,6 |
|
111,5 |
** |
3,1 |
|
769,6 |
** |
5,8 |
|
0,92 |
** |
16,6 |
Localidad (L) |
2 |
772 |
** |
4,0 |
|
892,7 |
** |
5,0 |
|
3062,9 |
** |
4,6 |
|
1,66 |
** |
6,0 |
Profundidad (P) |
3 |
5387,5 |
** |
42,0 |
|
7574,1 |
** |
63,1 |
|
25723,9 |
** |
58,0 |
|
4,17 |
** |
22,7 |
GxL |
20 |
110,8 |
** |
5,8 |
|
52,8 |
** |
2,9 |
|
223,1 |
** |
3,4 |
|
0,63 |
** |
22,7 |
LxP |
30 |
172,2 |
** |
13,4 |
|
88,1 |
** |
7,3 |
|
414,6 |
** |
9,3 |
|
0,14 |
** |
7,7 |
GxP |
6 |
515,5 |
** |
8,1 |
|
467,7 |
** |
7,8 |
|
1768,5 |
** |
8,0 |
|
0,32 |
** |
3,5 |
GxLxP |
60 |
55,7 |
** |
8,7 |
|
37,8 |
** |
6,3 |
|
135 |
** |
6,1 |
|
0,11 |
** |
11,7 |
Error |
132 |
21,5 |
|
7,4 |
|
12,2 |
|
4,5 |
|
49,8 |
|
4,9 |
|
0,04 |
|
9,1 |
**Indica significación a P<=0.01 PSC- Porcentaje de la suma de cuadrados total.
En la figura 1 se pueden profundizar las diferencias significativas encontradas en el análisis de varianza. Obsérvese que la mayor concentración de raíces se encontró en la localidad Enidio Díaz, con diferencias significativas en relación con el resto de las localidades. Asimismo, la distribución y los porcentajes de densidad total de raíces por profundidades difirieron también por localidades y profundidad. La localidad Enidio Díaz presenta la mayor concentración de sus raíces en los primeros 20 cm (55.5 %), y disminuyen progresivamente con la profundidad hasta alcanzar un 5.6 % a los 80 cm. Estos resultados variaron en el resto de las localidades, corresponde a la localidad Paquito Rosales la de mayor uniformidad en la distribución de las raíces, sus valores oscilan entre 42.5 % de 0 a 20 cm y 11.7 % entre 60 y 80 cm de profundidad del suelo.
Figura 1. Densidad total de raíces por localidad y porcentajes alcanzados por profundidad (No. raíces/dm3).
Leyva et. al. encontraron una relación inversa entre la profundidad y el número de raíces, lo que corrobora los criterios de Espinosa (1980) y Martín (1987, pp. 16-32). Por su parte, Vasconcelos et. al reportan el 72 % del total de raíces encontradas en los primeros 40 cm de profundidad. Sampaio, Salcedo y Cavalcanti (1987, pp. 425-431) señalaron el 75 % de las raíces a 20 cm; Ball-Coeho, Sampaio, Tiessen y Stewart (1992, pp. 97-305) observaron que el 69.7 % del sistema radical se distribuía a 50 cm.
Al analizar las características físico-químicas de los suelos en las tres localidades estudiadas (tabla 3), se puede observar que la localidad Enidio Díaz posee un suelo con el menor valor de densidad aparente (DA) y mayor contenido de materia orgánica (MO), lo que facilita el desarrollo del sistema radicular. Sin embargo, la localidad J.A. Mella, por el origen arenoso de su suelo, es la que presenta mayor DA y menor contenido de MO, lo que coincide con la localidad de menor desarrollo de las raíces.
Al respecto, Roldós (1986, pp. 50-70), en un estudio en macetas sobre suelo ferralítico rojo y tres variantes de DA, señala que la mayor cantidad de raíces se registró en la variante más friable, con un 37.2 % de incremento en relación con la variante con alta compactación (1.32 g/cm3). Narasinhan (1977, pp. 9-14) destaca que las raíces de la caña pueden penetrar suelos de consistencia considerable, pero con valores altos de 1.60-1.70 g/cm3 se limitan su desarrollo y penetración de manera muy considerada. Igualmente, Vasconcelos, et. al. reportaron una reducción de la densidad de raíces entre 20-40 cm de la variedad IAC87-3396, causada por la mayor DA en esta capa del suelo.
Tabla 3. Características físico-químicas de los suelos
Localidad |
Físicas |
|
Composición química del suelo |
|||||||||||
Da |
P |
|
MO |
|
|
pH |
CaCO3 |
|
|
|
|
|
||
(g/cm3) |
(%) |
|
(%) |
P2O5 |
K2O |
H2O |
KCL |
% |
Ca2+ |
Mg2+ |
K+ |
Na+ |
CC |
|
ED |
0,95 |
61,4 |
|
5,51 |
0,89 |
8,36 |
7,80 |
6,60 |
10,28 |
61,29 |
5,79 |
1,39 |
2,67 |
70,9 |
ME |
1,35 |
49,6 |
|
1,02 |
5,06 |
9,25 |
6,40 |
5,10 |
0,00 |
28,00 |
8,40 |
0,21 |
9,46 |
46,8 |
PR |
1,12 |
54,5 |
|
3,8 |
0,70 |
15,75 |
7,20 |
6,80 |
0,32 |
64,00 |
12,60 |
0,32 |
0,35 |
77,6 |
Da – Densidad aparente P – Porosidad MO – Materia orgánica CC – Cationes cambiables
Al relacionar el rendimiento agrícola y la densidad de raíces finas, gruesas y total (no se muestra), se obtuvieron unas correlaciones moderadas en el orden de 0.17, 0.39 y 0.33 respectivamente, pero significativas. La densidad de raíces gruesas es la de mayor valor. Estos resultados evidencian que el sistema radical de la caña de azúcar está muy influenciado por las condiciones del complejo suelo-clima de cada localidad, y que su relación con el rendimiento no es completamente proporcional; lo que podría indicar diferencias genéticas en la eficiencia del sistema radical de los genotipos como consecuencia del ambiente. Van Dillewinjn (1952) señala que la naturaleza y magnitud del sistema de raíces, de por sí, guarda muy poca relación con la capacidad de rendimiento de una variedad; de ello resulta que las variedades de más alto rendimiento no tienen necesariamente que ser aquellas con más amplio sistema de raíces.
Para profundizar en este aspecto, en la figura 2 se realiza un análisis del patrón de interacción genotipo-ambiente (IGA) del rendimiento agrícola y la densidad total de raíces, a través de un modelo AMMI. Obsérvese que para las t caña/ha (figura 2a) las localidades se diferenciaron completamente. En la localidad J.A. Mella el cultivar C89-250 fue el de mejor adaptación, al interactuar positivamente con esta localidad. En el caso de la localidad Enidio Díaz, los cultivares de mejor respuesta fueron los C90-530 y C88-380. En el caso de la localidad Paquito Rosales fue el C323-68.
En la propia figura pueden apreciarse los cultivares que presentaron estabilidad a través de los diferentes ambientes; estos son: B7274, C86-12, C90-647, C86-503 y C86-156. Al comprar este patrón de IGA con el de densidad total de raíces (figura 2b), se observa que las localidades quedaron nuevamente diferenciadas, aunque los genotipos no presentaron el mismo patrón de interacción con las localidades. No obstante, los genotipos C86-12, C86-156, B7274 y C88-380 sí presentaron similar patrón de IGA para las t caña/ha y la DT. Estos resultados indican una respuesta diferenciada del sistema radical de los genotipos a cada ambiente.
Landell et. al. encontraron diferencias en seis genotipos de caña de azúcar en cuanto a la cantidad total de raíces presentes en suelo y el diámetro relativo de estas; además, acotan que la rusticidad del cultivar IACSP93-3046 puede ser debido a la mayor densidad de raíces que presenta con respecto al resto de los genotipos, así como de su mayor diámetro.
|
Figura 2. Análisis del patrón de interacción genotipo-ambiente a través del modelo AMMI, para las t caña/ha (a) y el número total de raíces (b).
Respecto al diámetro de las raíces (figura 3), se advierten diferencias en las localidades, profundidades y genotipos. La localidad Enidio Díaz presentó los menores valores de diámetro con diferencias muy significativas en relación con el resto de las localidades. También se pueden apreciar diferencias en cuanto al diámetro relativo de las raíces entre los cultivares y las profundidades. Los mayores valores se encuentran en la primera capa de suelo y van disminuyendo hacia las mayores profundidades del perfil del suelo. Al respecto, Van Dillewinjn (1952) señala que la fertilidad del suelo hace que las raíces se ramifiquen profusamente, tal como ocurre en la localidad Enidio Díaz, que posee los mayores valores de materia orgánica. También, Roldós destaca las limitaciones que encuentra el sistema radical debido a la resistencia que ofrece la compactación a la penetración; además, se obtienen menos raíces y son más delgadas cuando son menores los valores de la DA.
En cuanto a los cultivares y las localidades, se aprecian pocos cambios en el orden que ocupan los valores de los diámetros alcanzados. En la localidad Enidio Díaz los genotipos C86-503 y C86-156 presentaron los mayores diámetros; sin embargo, en la localidad J.A. Mella fueron C89-250, C90-317 y C323-68 y en la localidad Paquito Rosales C86-12, C323-68, C86-503 y C89-250. Por su parte, los cultivares B7274, C90-647, C90-530 y C88-380 presentaron los menores valores de diámetro en todas las localidades.
Figura 3. Diámetro relativo de las raíces y su distribución en el perfil del suelo (mm).
CONCLUSIONES
Se encontró que para todas las variables de densidad de raíces hay una respuesta diferenciada y significativa de los genotipos, localidades y profundidades; así como de sus interacciones; asimismo, corresponde el mayor valor a la varianza por la profundidad e interacción genotipo por profundidad.
Para el diámetro relativo de las raíces la mayor variación fue debido a la profundidad, seguido de genotipo x localidad y localidad.
Los porcentajes de densidad total de raíces por profundidad y localidad oscilaron de 42.6 a 55.5 % para la profundidad de 0 a 20 cm y entre 5.6 y 11.7 % de los 60 a 80 cm.
Se obtuvieron correlaciones moderadas y significativas del rendimiento agrícola de los cultivares con las variables de densidad, la mayor correlación se corresponde con las raíces gruesas, seguido de la densidad total de raíces.
Los genotipos C86-12, C86-156, B7274 y C88-380 presentaron similar patrón de IGE para las t caña/ha y la DT, no siendo así para los cultivares C323-68 y C86-503.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alvarez, I.A., Camargo, P.R., Stolf Nogueira, M.C. (2000). Crescimento de raízes de cana crua e queimada em dois ciclos. Scientia Agricola,v.57(4), pp.653-659.
Ball-Coelho, B.; Sampaio, E.V.S.B.; Tiessen, H.; Stewart, J.W.B. (1992). Root dynamic in plant ratoon crops of sugar cane. Plant and Soil, 142. pp. 97-305.
Clark, L.J., Whalley, W.R., and Barraclough, P.B. (2003). How do roots penetrate strong soil? Plant and Soil 255. pp. 93–104.
Cochran, W.G. y G.M. Cox. (1965). Diseños experimentales. 4ta reimpresión. México, D.F: Edit. F. Trillas, p. 661.
Dillewijn, C. Van. (1952). Botany of Sugarcane, Chronica Botanica Co., Waltham, Mass
Espinosa, R. (1980). Efecto de diferentes combinaciones de aperos de preparación de suelos sobre los -rendimientos de la caña de azúcar. Cultivos Tropicales 2(3).
Landell, M.G.A., Campana, M.P., Figueiredo, P., Vasconcelos, A.C.M., Xavier, M.A., Bidoia, M.A., Prado, H., Silva, M.A., Dinardo-Miranda, L.L., Santos A.S.. Perecin D., Rossetto, R., Martin, A.L., Gallo, P.B. y Souza, S.C. (2005). Variedades de cana-de-açúcar para o centro-sur do Brasil. 15ª Liberação do programa cana IAC (1995-2005). Campinas: Instituto Agronômico. 17p (Boletim Técnico; 197).
Leyva, O. S., Figueredo A. A., Parra L.S. y Arcia T.B. (2000). Laboreo mínimo y desarrollo del sistema radical en caña de azúcar. Rev. ATAC (No. 1), pp 44-47.
Gauch H. G., Hans-Peter P., y Annicchiarico P. (2008). Statistical Analysis of Yield Trials by AMMI and GGE: Further Considerations. Crop Sci, 48, pp. 866–889.
Jorge, H., R. González, M. Casas e Ibis Jorge. (2002). Normas y Procedimientos del Programa de Mejoramiento Genético de la Caña de Azúcar en Cuba. Boletín No. 1 Cuba&Caña. INICA, p. 308.
Martin O. J. R. (1987). La caña de azúcar en Cuba. D. Científico-Técnica. La Habana. pp. 16-32.
Narasimham, R. L. (1977). Soil physical and chemical factors affecting growh of the sugar cane roots. Boletín científico. Embajada de Cuba en Nueva Delhi, Vol 111(No. 4), pp. 9-14.
Roldós J. O. (1986). Evaluación de algunos factores edáficos limitantes de la producción de la caña de azúcar. Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas. La Habana, pp. 50-70.
Sakaigaichi T., Y. Terajima, A. Sugimoto, S. Irei, S. Fukuhara, M. Matsuoka, K. Ujihara, J. Abe and R. Tarima. (2007). Comparison of root distribution and root growth direction in two sugarcane hybrids with contrasting tolerance to water stress. Proc. Int. Soc. Sugar Cane Technol., Vol. 26, pp. 754-757.
Sampaio, E.V.S.B., Salcedo, J.H. y Cavalcanti, F.J.A. (1987). Dinâmica de nutrientes em cana-de-açúcar: III. Conteúdo de nutrientes e distribuição do sistema radicular no solo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.22, pp. 425-431.
Smith, D.M., Inman-Bamber, N.G. and Thorburn, P. J. (2005). Growth and function of the sugarcane root system. Field Crops Res., 92, pp. 169–183.
Vasconcelos, A.C.M., Casagrande, A.A., Perecin, D., Jorge, L.A.C., Landell, M.G.A. (2003). Avaliação do sistema radicular de cana-de-açúcar por diferentes métodos. Revista Brasileira de Ciência do Sol o, v.27, pp. 849-858.
Recibido: abril de 2010
Aceptado: julio de 2011
Ciencia en su PC. Revista electrónica editada por MEGACEN, Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba. Cuba.