Ciencia en su PC, No 4 (2011)

BASE GENÉTICA DE LOS CULTIVARES DE CAÑA DE AZÚCAR

BASE GENÉTICA DE LOS CULTIVARES DE CAÑA DE AZÚCAR EXPLOTADOS COMERCIALMENTE EN CUBA ENTRE 1965 Y 2008

GENETIC BASIS OF SUGAR CANE CULTIVARS COMMERCIALLY-EXPLOITED IN CUBA BETWEEN 1965 AND 2008

Autores:
Yaquelin Puchades-Izaguirre, ypuchades@etica.ciges.inf.cu.1

Reynaldo Rodríguez-Gross, reynaldo@etica.ciges.inf.cu.1

Jossue Arteche-Díaz, jossue.arteche@ceaden.edu.cu. Centro de Estudios y Aplicaciones para el Desarrollo de la Energía Nuclear. La Habana, Cuba.

Norge Bernal-Liranza, norge@inica.minaz.cu2

Héctor Jorge-Suárez, hector@inica.minaz.cu2

María Teresa Cornide-Hernández, cornidemt@yahoo.com2

1Estación Territorial de Investigaciones de la Caña de Azúcar Oriente-Sur. Santiago de Cuba, Cuba.

2 Instituto Nacional de Investigaciones de la Caña de Azúcar. La Habana, Cuba.

RESUMEN

En el presente trabajo se estudió la base genética y el parentesco de los cultivares empleados para la producción de caña de azúcar en Cuba entre 1965 y 2008. Para determinar el grado de contribución de cada ancestro se calcularon los índices porcentaje de participación y porcentaje de contribución genética. Los resultados muestran la procedencia de la base genética del programa y los cultivares ancestrales que contribuyeron durante todo este período a la constitución genética de la caña de azúcar en Cuba. Un análisis de conglomerado agrupa diferentes grupos de variedades según su coeficiente de parentesco. Los resultados son discutidos como una vía para asistir al análisis de progenie tradicional en la selección de progenitores, y para desarrollar estrategias dirigidas a ampliar la actual base genética a través de la introducción de nuevas fuentes genéticas.
Palabras clave: coeficiente de coancestría, Sacharum sp, programa de mejora.

ABSTRACT

The present work studied the genetic base and relationship of the sugar cane cultivars released in Cuba from 1965 to 2008. To estimate the degree of contribution to commercial germplasm of each ancestor, the following indices were calculated: the percentage of participation and the percentage of genetic contribution. The result showed the genetic base of this program and the ancestors that contributed during the whole period that could be considered as the core group of the Cuban cultivars. A dendrogram separated varietal groups according to its coefficient of parentage. The genetic information is discussed as a means to assist traditional progeny analysis in the parental selection and to develop strategies to expand the existing genetic base by introducing new genetic sources.
Key words: coefficient of parentage, Sacharum sp, plant breeding.

INTRODUCCIÓN

Con el transcurso del tiempo la selección dirigida ha provocado una notable erosión genética. La mayoría de los programas de mejoramiento genético en plantas actuales parten de una estrecha base genética, tanto por el número reducido de accesiones que componen el germoplasma, como por el uso de progenitores emparentados. Es por ello que la búsqueda de nuevas fuentes genéticas, poco o no relacionadas entre sí, constituye una línea de investigación importante, como estrategia para elevar la eficiencia de los programas de mejora (Fuentes, Arteche, Suárez, Gómez, Borges, Cornide, 1994, pp. 1-9). En el marco de esta estrategia, los indicadores de coancestría (endogamia) y relación genética han sido empleados por los fitomejoradores para auxiliar la selección de progenitores, obtener híbridos heteróticos y elevar la eficacia de las hibridaciones introgresivas con etapas de fijación genética.

En Cuba, la obtención de cultivares de caña de azúcar a través del trabajo de mejoramiento, la utilización de material genético importado y la introducción de nuevos cultivares comerciales promisorios han sido los pilares del desarrollo de la agroindustria azucarera. En la década del 80 se comenzó a trabajar en la búsqueda de fuentes de resistencia e integración en los progenitores activos del programa comercial, a partir de las cuales se han obtenido diversos cultivares con adecuado nivel de resistencia y adaptación a las principales regiones agroclimáticas del país. (González, Almeida, Jorge. H., Jorge, I., 2004). Sin embargo, en los últimos años los progresos en el programa cubano de mejora de la caña de azúcar se han limitado como consecuencia del incremento del nivel de agresividad de las enfermedades, el crecimiento de la cantidad de fondo de inoculo, así como por los cambios climáticos; de ahí que se observe una notable disminución de los progresos por selección para los caracteres de la calidad del jugo y el rendimiento agrícola, fundamentalmente en las etapas finales de selección (Pérez, Chinea, Abrantes, Cabrera, Carvajal, Vidal, 2007).

Teniendo en cuenta estos elementos y considerando que la explotación eficiente de nuevos cultivares es un factor que determina el éxito de los programas de mejora, los objetivos de este trabajo fueron determinar la composición de la base genética y las relaciones de parentesco entre los cultivares comerciales de caña de azúcar empleados en Cuba entre 1965 y 2008.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material Vegetal

Se estudiaron 58 cultivares de caña de azúcar explotados en Cuba entre 1965 y 2008 (Cuadro 1) que lograron importancia comercial al ocupar un área superior o igual al 0,1% del área censada dedicada al cultivo. El pedigrí de cada cultivar se obtuvo a través de los reportes del Programa de Fitomejoramient o y la Base de Datos del Germoplasma de Caña de Azúcar en Cuba. El período de estudio se dividió en tres etapas: desde 1965 hasta 1980, caracterizado por el predominio de un solo cultivar y solo transitoriamente por unos pocos genotipos; desde 1981 hasta 1999 y desde 2000 hasta 2008, correspondientes a una gradual introducción a la producción de un mayor número de cultivares con potencialidades comerciales (González).

Análisis estadístico

Para estimar el grado de contribución al germoplasma comercial de cada ancestro se calcularon los siguientes índices: porcentaje de participación y porcentaje de contribución genética (Cuevas-Pérez, Guimaraes, Berrio, González, 1992, pp. 1054-1059). Los ancestros que contribuyeron a las tres etapas mencionadas fueron considerados como miembros del grupo núcleo del programa de mejora del cultivo.

Para medir la relación genética entre cultivares se empleó el coeficiente de parentesco RXY de Malécot (1948), basado en la representación esquemática de los pedigrí. Los cálculos de los coeficientes referidos al porcentaje de participación, porcentaje de contribución genética y coeficiente de parentesco fueron realizados mediante el software CROPDIVER v9.3 (Arteche, Fuentes, Cornide y Borges, 2005, pp. 45-50). Con el empleo del software NTSYSpc v2.1 se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico basado en la matriz de covarianza genética estimada, con el método de la media aritmética de grupos pareados desbalanceados (UPGMA).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Composición de la base genética

La figura 1 muestra el árbol genealógico combinado de 58 cultivares de caña de azúcar explotados comercialmente en Cuba entre 1965 y 2008. Este árbol evidencia que la base genética de estos genotipos está compuesta por 116 ancestros. De ellos, 19 son formas originales, 73 formas híbridas y 24 formas de origen desconocido. Cuatro cultivares explotados en el período presentan un origen genético desconocido.
En el centro del diagrama se encuentra el cultivar POJ2878. A partir de este se deriva el 65% de todos los cultivares explotados en el período. Este genotipo ocupó más del 65% del área nacional en el año 1965. Su explotación fue disminuyendo hasta su eliminación en 1979 (Gónzalez).

De los 116 ancestros relacionados en el árbol genealógico, 15 están presentes en el pedigrí de más del 50% de los cultivares comerciales. Un grupo de 58 ancestros, originales de 9 países y 10 de procedencia desconocida, estuvieron presentes en al menos un cultivar explotado durante los tres períodos considerados. Basados en estos resultados, se consideró a este grupo, que provee más del 77% del total de la constitución genética de los principales cultivares explotados entre 1965 y 2008, como el núcleo del programa de mejora cubano de caña de azúcar (Cuadro 2).

Para este grupo, los índices de contribución genética van disminuyendo en etapas sucesivas, con excepción de 13 cultivares que presentan valores estables en todo el período, mientras que los índices de participación aumentan, de una etapa a otra, para cerca del 50% de los cultivares incluidos en el grupo núcleo. Este comportamiento es el resultado de la incorporación gradual de nuevos progenitores al programa de mejora en las sucesivas etapas y de la utilización de los cultivares comerciales de una etapa como progenitores en las sucesivas.

Algunos autores han expresado su preocupación sobre el agotamiento de la diversidad genética del cultivo (McCloud, 1977, 200-204), (Mariotti, 2002, pp. 22-26). La mayoría de los cultivares de caña de azúcar, a nivel mundial, se derivan de un número muy limitado de progenitores obtenidos a partir de híbridos originales interespecíficos, cuya procedencia se encuentra en Indonesia e India (Berding y Roach, 1987, pp. 143-210),(Deren, 1995, pp. 1195-1199). Durante casi todo el siglo XX el mejoramiento genético a nivel mundial estuvo basado en cruzamientos de las progenies derivadas de la población original (Edmé, Millar, Glaz, YP Tai P, Comstock, 2005, pp. 92-97).

Relaciones genéticas entre los cultivares

Para el análisis de agrupamiento jerárquico (cluster) se utilizó como criterio de truncamiento o de formación de grupos un nivel mínimo de parentesco Rxy=1/4. Este valor indica la probabilidad de que un gen de un cultivar X, seleccionado al azar, sea un 25% idéntico por descendencia a uno seleccionado al azar en un cultivar Y. En estos casos se encuentran las variedades con parentesco no mayor de dos generaciones, ya sea por vía directa o por vía colateral, como el caso de los medio hermanos.

Al efectuar la clasificación automática de los genotipos (figura 2), se observó que entre las sucesivas etapas había un aumento en los grupos de cultivares. Se evidencia, además, que con el avance de las etapas se incrementan los cultivares con información desconocida sobre sus ancestros; en el diagrama se muestran como genotipos independientes.

En la primera etapa se distinguen dos grupos y tres genotipos independientes: CP52-43, Co213 y My5514. De los 18 genotipos analizados, 17 presentan algún grado de parentesco entre sí y solo uno, My5514, no presenta parentesco con el resto. Quedan sin pertenecer a los grupos las variedades Co213 y CP52-43, pues presentan un coeficiente de parentesco menor de 0.25, que es el límite mínimo establecido para la formación de los grupos. Los grupos están formados por el cultivar POJ2878 y sus descendientes de primera generación (GI), y el progenitor B42231 y sus descendientes de primera generación (GII).

En la segunda etapa se diferencian cinco grupos y siete genotipos independientes: Ja64-19, B7274, B77683, CC85-102, Co997, My5514 y CP52-43. De los 31 cultivares de la etapa, cuatro no presentan ningún grado de parentesco con el resto. Los grupos están formados por el progenitor B63118 y su descendiente de primera generación B77418 (GI), individuos relacionados con el ancestro POJ2878 (GII), individuos medio hermanos: C1616-75, C751-75 y C374-72 (GIII), individuos relacionados con el cultivar B45181 como progenitor (GIV) y los medio hermanos CB44-52 y C227-59 (GV).

En la tercera etapa se diferencian cuatro grupos y 13 genotipos independientes: C137-81, B7274, B80250, C203-82, C86-12, C86-456, CC82-105, Co997, SP70-1284, CP52-43, Ja64-19, C1051-73 y C89-147. Solo seis cultivares no presentan parentesco con el resto de los genotipos explotados en el etapa, y de estos, cinco presentan información desconocida sobre sus progenitores. Los grupos están formados por el progenitor B63118 y su descendiente de primera generación C132-81 (GI), individuos relacionados con el ancestro POJ2878 (GII), individuos relacionados con el ancestro C187-68 (GIII) y el progenitor My5514 y sus descendientes de primera generación C85-102 y C90-530 (GV).

El valor medio de coancestría entre los cultivares comerciales explotados en el período 1965-2008 es de 0.190. Por etapa, el promedio de coancestría entre los cultivares ha ido disminuyendo con valores de 0.208<0.188<0.174, desde la primera hasta la tercera etapa. Otros investigadores han llamado la atención en relación con la limitada base genética que viene caracterizando nuestro programa de mejora Pérez (1992),de Prada (1997) y Cornide, Leonard, Canales, Mesa, Calvo y Ortiz (1999, pp. 63-68). Cruz (1993) y Mesa (1995) plantean necesario una evaluación sistemática de las diferentes combinaciones con el objetivo de mantener una activa renovación de progenitores y combinaciones en el programa de mejora. Esta estrategia posibilita contar con una variabilidad genotípica adecuada en las poblaciones de individuos seleccionados.

En este marco, los indicadores de coancestría y relación genética entre progenitores, hasta la segunda generación de ancestros, pueden contribuir a una selección más eficiente de progenitores y a elevar la eficacia del programa de mejora. Según estas consideraciones, debe limitarse el uso de combinaciones con valores de coancestría mayores de 0.250 (entre cultivares de un mismo grupo) y favorecerse aquellas de menores valores (entre cultivares de diferentes grupos). También se pueden seleccionar nuevos progenitores derivados de aquellos más antiguos y con características favorables para la mejora del cultivo (cultivares que pertenecen a un mismo grupo).

CONCLUSIONES

La base genética de los cultivares de caña de azúcar explotados comercialmente en Cuba entre 1965 y 2008 está compuesta por 116 ancestros.

El grupo núcleo del programa de mejora cubano de caña de azúcar está compuesto por 58 ancestros, que estuvieron presentes en al menos un cultivar explotado durante los tres períodos considerados; y provee más del 77% del total de la constitución genética de los principales genotipos explotados entre 1965 y 2008.

El valor promedio de consaguinidad entre los cultivares comerciales ha ido disminuyendo de 0.208-0.174, desde la primera hasta la tercera etapa.

Los indicadores de consanguinidad y relación genética entre progenitores, hasta la segunda generación de ancestros, pueden contribuir a una selección más eficiente de progenitores y a elevar la eficacia del programa de mejora.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Cornide, M.T., Leonard, H., Canales, E., Mesa, J., Calvo, D., Ortiz, R. (1999). Genetic diversity among a group of sugarcane varieties and its relationship to family performance. Cultivos Tropicales, 20, pp. 63-68.

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De Prada, F. (1997). Estudio y utilización de los recursos genéticos de la caña de azúcar (Saccharum spp.). Tesis en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Agrícolas. La Habana: Ministerio del Azúcar. INICA.

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Fuentes, J.L., Arteche, J., Suárez, E., Gómez, P.J., Borges, E., Cornide, M.T.  (1994). Genetic base and commercial utilization of rice varieties in Cuba. J. Genet. & Breeding, 58, pp. 1-9.

González, R. M., Almeida, R., Jorge. H., Jorge, I. (2004). Principales variedades de caña de azúcar empleadas en Cuba con fines comerciales en los últimos 40 años. 40 Aniversario de la creación del INICA. CD ISBN-959-246-122-8.

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McCloud, D.S. (1977). Florida field crop yield trends with a changing climate. Proc. Soil Crop Sci. Soc. Fla, 36, pp. 200-204.

Mesa, J. M. (1995). Algunas estimaciones de parámetros genético-estadísticos y simulación de la eficiencia de la selección en poblaciones de caña de azúcar (Saccharum spp). Tesis en opción al grado de Doctor en Ciencias Agrícolas. Ministerio del Azúcar: INICA.

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ANEXOS

Tabla 1: Principales cultivares comerciales de caña de azúcar, utilizados en Cuba en el período 1965-2008

No

Denominación

Coancestría Absoluta

Progenitores

No

Denominación

Coancestría Absoluta

Progenitores

1

Co213

0.000

POJ213

Kansar

30

C439-72

0.125

C236-51

B42231

2

POJ2878

0.125

POJ2364

EK28

31

C1051-73

0.053

B42231

C431-62

3

Co421

0.000

POJ2878

B3412

32

C290-73

0.170

C389-52

C87-51

4

B42231

0.016

B3354

CP28-11

33

C1324-74

0.000

B45181

C87-51

5

PPQK

0.016

POJ2878

Co281

34

C1616-75

0.115

C389-52

C79-54

6

B4362

0.008

B37161

POJ2878

35

C568-75

0.000

C236-51

B45181

7

CB44-52

0.000

POJ2878

Co331

36

C751-75

0.062

C389-52

My54129

8

CG127-45

0.016

Co281

POJ2878

37

Ty76-16

0.084

C87-51

Ja60-5

9

C529-50

0.000

96NG15 (Badila)

POJ2878

38

Ty76-25

0.084

C87-51

Ja60-5

10

ML3-18

0.000

POJ2878

SC12(4)

39

B77418

0.000

B71182

B63118

11

C236-51

0.016

Co281

POJ2878

40

B77683

0.000

B70531

D38-57

12

C87-51

0.016

Co281

POJ2878

41

C120-78

0.129

Co421

C87-51

13

CP52-43

0.001

CP43-64

CP38-34

42

B80250

-----

Desconocido

Desconocido

14

Co997

0.000

Co683

P63-32

43

C132-81

0.000

B7542

B63118

15

My54129

0.055

B42231

Co453

44

C137-81

0.000

B73343

Merceditas

16

My5464

0.055

B42231

Co453

45

C203-82

-----

Desconocido

Desconocido

17

My5465

0.043

B42231

Co421

46

CC82-105

-----

Desconocido

Desconocido

18

My5514

0.000

CP34-79

B45181

47

C85-102

0.000

My5514

C227-59

19

C227-59

0.125

EK2

POJ2878

48

C86-12

-----

Desconocido

Desconocido

20

Ja60-5

0.021

B42231

Ja55-663

49

C86-456

-----

Desconocido

Desconocido

21

B63118

0.000

B4906

B49119

50

C86-503

0.042

C568-75

Ja60-5

22

Ja64-19

0.000

Ja55-663

Ja54-309

51

C86-56

0.085

NCo310

C187-68

23

C323-68

0.139

B4362

C87-51

52

C88-380

0.015

B6368

C187-68

24

C266-70

0.016

Co281

POJ2878

53

C89-147

0.000

C236-51

B45181

25

C294-70

0.125

B42231

C87-51

54

C89-176

0.085

NCo310

C187-68

26

SP70-1284

-----

CB41-76

Desconocido

55

C90-317

0.015

C187-68

B6368

27

Ty70-17

0.084

C87-51

Ja60-5

56

C90-469

0.084

C87-51

Ja60-5

28

B7274

-----

HJ5741

Desconocido

57

C90-530

0.000

My5514

Co421

29

C374-72

0.104

C389-52

33MQ157

58

PR980

0.016

Co281

POJ2878

Tabla 2: Ancestros considerados como grupo núcleo del programa de mejora del cultivo

No

Denominación

Período 1965-1980

Período 1981-1999

Período 2000-2008

% Contrib

% Particip

% Contrib

% Particip

% Contrib

% Particip

1

POJ2878

9,06

64,71

7,05

74,19

5,96

58,06

2

POJ2364

8,54

83,33

5,19

70,97

4,26

58,06

3

EK28

6,60

66,67

4,43

74,19

3,75

58,06

4

POJ100

5,86

83,33

3,61

74,19

3,03

58,06

5

Kassoer

4,68

83,33

2,78

74,19

2,24

58,06

6

Co281

4,61

27,78

4,71

54,84

2,89

35,48

7

Black Cheribon

4,54

94,44

2,58

80,65

2,14

70,97

8

B42231

3,88

22,22

3,90

32,26

2,11

16,13

9

CP28-11

3,09

27,78

2,60

32,26

1,37

16,13

10

B(30)-L-7

3,05

27,78

2,23

32,26

1,20

16,13

11

B3354

3,05

27,78

2,23

32,26

1,20

16,13

12

POJ213

2,95

44,44

3,42

77,42

2,97

64,52

13

Loethers

2,93

83,33

1,80

74,19

1,39

54,84

14

Black Borneo

2,93

83,33

1,70

70,97

1,52

58,06

15

EK2

2,60

66,67

2,02

74,19

1,65

58,06

16

Co206

2,23

27,78

2,27

58,06

1,70

45,16

17

Glagah

1,63

77,78

1,00

74,19

0,81

58,06

18

Chunnee

1,42

50,00

1,47

77,42

1,31

64,52

19

B391

1,34

27,78

0,77

32,26

0,43

16,13

20

Fidji

1,30

66,67

1,01

74,19

0,83

58,06

21

Lahaina

1,30

66,67

1,01

74,19

0,83

58,06

22

S. spo

1,12

27,78

1,28

61,29

0,95

48,39

23

Ashy Mauritius

1,12

27,78

1,11

58,06

0,82

45,16

24

B3412

1,01

11,11

0,82

35,48

1,07

32,26

25

Ja55-663

0,93

5,56

1,82

19,35

1,86

16,13

26

B37161

0,91

5,56

0,23

3,23

0,27

3,23

27

CP38-34

0,90

5,56

0,41

3,23

0,49

3,23

28

CP43-64

0,90

5,56

0,41

3,23

0,49

3,23

29

CP34-79

0,89

5,56

0,41

3,23

0,98

9,68

30

96NG15 (Badila)

0,89

5,56

0,19

9,68

0,05

9,68

31

BH10/12

0,89

11,11

0,05

3,23

0,15

9,68

32

B45181

0,89

5,56

1,44

12,90

1,71

16,13

33

B6835

0,78

11,11

0,03

3,23

0,12

9,68

34

NCo310

0,52

5,56

1,17

19,35

2,31

22,58

35

B3365

0,47

5,56

0,14

3,23

0,17

3,23

36

CP27-108

0,45

5,56

0,21

3,23

0,25

3,23

37

Hibrido5

0,45

5,56

0,82

19,35

0,85

19,35

38

B3353

0,45

5,56

0,72

12,90

0,85

16,13

39

B37256

0,45

5,56

0,72

12,90

0,85

16,13

40

CP1165

0,45

5,56

0,26

6,45

0,55

12,90

41

CP670

0,45

5,56

0,26

6,45

0,55

12,90

42

P33-30

0,45

5,56

0,21

3,23

0,49

9,68

43

CP27-156

0,45

5,56

0,21

3,23

0,24

3,23

44

CP36-138

0,45

5,56

0,21

3,23

0,24

3,23

45

B603

0,45

5,56

0,10

3,23

0,12

3,23

46

B4578

0,34

11,11

0,03

3,23

0,06

9,68

47

Co421

0,30

5,56

2,82

35,48

3,14

32,26

48

Co312

0,29

5,56

0,64

19,35

1,17

22,58

49

POJ2379

0,28

5,56

0,13

3,23

0,15

3,23

50

Co244

0,25

5,56

0,80

22,58

1,14

25,81

51

US1694

0,23

5,56

0,11

3,23

0,13

3,23

52

ML MORADA

0,22

5,56

0,41

19,35

0,43

16,13

53

28NG251

0,22

5,56

0,10

3,23

0,12

3,23

54

Cristalina

0,22

5,56

0,10

3,23

0,12

3,23

55

D74

0,22

5,56

0,10

3,23

0,12

3,23

56

Co213

0,11

5,88

0,52

25,81

0,58

25,81

57

S. off

0,11

5,56

0,05

3,23

0,06

3,23

58

Kansar

0,00

11,11

0,00

25,81

0,00

25,81

Figura 1: Árbol genealógico combinado de 58 cultivares de caña de azúcar, explotados comercialmente en Cuba entre 1965 y 2008


Figura 2: Dendograma de los cultivares de caña de azúcar, explotados comercialmente en Cuba entre 1965 y 2008. A) Etapa 1965-1980. B) Etapa 1981-1999. C) Etapa 2000-2008.

Recibido: abril de 2010
Aceptado: julio de 2011



Ciencia en su PC. Revista electrónica editada por MEGACEN, Centro de Información y Gestión Tecnológica de Santiago de Cuba. Cuba.


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